Yolanda Lucas¹, Miguel A. Meca¹, Paola Mura¹, João Gil², Sébastien Thorin³ & Daniel Martin¹
¹ Centre d’Estudis Avançats de Blanes (CEAB-CSIC)
² Centre of Marine Sciences, CCMAR
³ Creocean
Les espèces exotiques envahissantes (EEE) constituent l’une des principales menaces pour la biodiversité à l’échelle mondiale. Selon la définition figurant dans la loi espagnole 42/2007 du 13 décembre relative au patrimoine naturel et à la biodiversité (article 3), une EEE est une espèce “introduite ou établie dans un écosystème ou un habitat naturel ou semi-naturel et qui constitue un facteur de changement et une menace pour la diversité biologique indigène, soit par son comportement envahissant, soit par le risque de contamination génétique”. Son expansion peut ainsi altérer le fonctionnement des écosystèmes, déplacer les espèces autochtones et générer d’importants impacts écologiques et économiques.
La mer Méditerranée est l’une des régions marines les plus affectées par les invasions biologiques (Coll et al. 2010; Zenetos et al. 2022). Parmi les principaux vecteurs responsables de l’introduction et de la dispersion des espèces figurent le transport maritime, l’aquaculture, le réchauffement des eaux associé au changement climatique et la connexion avec la mer Rouge par le canal de Suez (Zenetos & Galanidi, 2020; Tiralongo et al., 2022). En conséquence, le nombre d’espèces non indigènes recensées dans ce bassin a augmenté de façon constante au cours des dernières décennies (Zenetos et al. 2022).
Dans ce contexte, l’annélide polychète Alitta succinea (Leuckart, 1847) (Fig. 1A–B), appartenant à la famille des Nereididae, constitue un cas particulièrement intéressant.
Figure 1. Spécimens de Alitta succinea photographiés vivants (A) et fixés (B).
Il s’agit d’une espèce typiquement estuarienne, caractérisée par une forte tolérance aux variations de salinité, ce qui lui permet de coloniser des environnements soumis à d’importantes fluctuations environnementales (Mucciolo et al., 2021). Toutefois, au-delà de sa plasticité écologique, A. succinea se distingue par la complexité de son histoire biogéographique et par une distribution géographique exceptionnellement étendue.
Bien qu’elle ait été décrite à l’origine à Helgoland (Allemagne, mer du Nord), son aire de répartition native fait toujours l’objet de débats. Il a été suggéré qu’elle pourrait être originaire de la côte atlantique de l’Amérique du Nord, où elle présente une large distribution (Sato, 2013). Néanmoins, la présence de l’espèce dans de nombreuses régions du globe, notamment en Amérique du Nord et du Sud, à Hawaï, en Chine, en Afrique du Sud, en Australie, en Grèce et en Italie, a conduit à s’interroger sur le fait que toutes ces populations appartiennent réellement à une seule et même espèce.
En effet, il a été démontré que certaines populations attribuées à “A. succinea” dissimulaient en réalité un complexe d’espèces cryptiques, ce qui a conduit à la réhabilitation de taxons précédemment considérés comme synonymes, tels que Alitta acutifolia Ehlers, 1901 (Villalobos-Guerrero & Carrera-Parra, 2015). De même, de nouvelles espèces ont été décrites, comme Alitta yarae Álvarez, Desiderato & Mucciolo, 2023 au Brésil. Malgré cette complexité taxonomique, A. succinea a également été fréquemment signalée comme une espèce introduite accidentellement présentant un fort potentiel invasif (Ferreira et al., 2024). Dans certains cas, son introduction a même été délibérée. Ce fut le cas dans les mers d’Aral, Caspienne et Noire, où elle a été relâchée comme ressource alimentaire destinée à favoriser les pêcheries commerciales régionales (Proskurina, 1980; Glasby & Timm, 2008; Gillet et al., 2011; Ghasemi et al., 2013; Băncilă et al., 2023). Ces introductions ont ensuite contribué à l’expansion de l’espèce et constituent l’un des exemples les plus connus de dispersion assistée par l’activité humaine chez ce groupe d’organismes.
Le projet ALIEN-OCCICAT a notamment pour objectif d’évaluer la présence et l’évolution temporelle de A. succinea dans différentes masses d’eau côtières du nord-ouest de la Méditerranée. Pour ce faire, il s’appuie sur les informations générées par plusieurs séries temporelles couvrant plus de trois décennies d’échantillonnages. Celles-ci comprennent à la fois les études réalisées dans les lagunes et systèmes côtiers du sud de la France dans le cadre de la collaboration entre le CEAB et l’entreprise Creocean, ainsi que les programmes de suivi écologique réalisés par le CEAB pour l’Agència Catalana de l’Aigua sur l’ensemble du littoral catalan.
À ce jour, les données analysées ont permis de détecter des populations attribuées à A. succinea dans de nombreuses masses d’eau le long du littoral méditerranéen français, au moins depuis les années 1990 (Fig. 2, Tableau 1).
Figure 2. Zone d’étude sur les côtes catalano-françaises de la Méditerranée nord-occidentale.
Tableau 1. Période couverte et moyennes du nombre maximal d’individus de Alitta succinea et Hediste sinesimplex observés dans les différentes masses d’eau étudiées en Méditerranée française.
Ces observations, associées aux populations déjà documentées dans la mer Adriatique et dans le golfe Saronique (Abbiati & Maltagliati, 1992; Mucciolo et al., 2021; Langeneck et al., 2023), suggèrent que A. succinea pourrait actuellement être établie dans différents secteurs de la mer Méditerranée et faire partie de sa faune allochtone.
Toutefois, les incertitudes qui persistent quant à son origine biogéographique invitent à la prudence. Conformément à la proposition de Langeneck et al. (2023), nous considérons que le statut le plus approprié pour la situation actuelle de A. succinea en Méditerranée est celui d’espèce cryptogénique (sensu Carlton, 1992), c’est-à-dire une espèce dont l’origine, native ou introduite, ne peut être déterminée avec certitude. L’un des principaux objectifs d’ALIEN-OCCICAT consiste précisément à comparer, sur les plans morphologique et moléculaire, les populations méditerranéennes et atlantiques afin de déterminer si elles correspondent réellement à la même entité biologique, comme cela a déjà été démontré pour les populations grecques (Langeneck et al., 2023).
À l’inverse, les études réalisées jusqu’à présent sur les côtes catalanes de la péninsule Ibérique n’ont détecté la présence de A. succinea dans aucune des localités échantillonnées, y compris après confirmation de cette absence dans le delta de l’Èbre par des analyses d’ADN environnemental (Xavier Turon, comm. pers.). Cela suggère que l’espèce n’aurait pas encore atteint ce secteur de la Méditerranée occidentale.
Dans plusieurs des lagunes côtières françaises étudiées, A. succinea est même le seul néréididé présent. Dans d’autres localités, elle coexiste avec l’espèce autochtone Hediste sinesimplex Costa, Rocha, Martins, Venâncio, Ureña, Almeida, Ferreira, Christoffersen & Antunes, 2025 (précédemment identifiée comme H. diversicolor O.F. Müller, 1776). Les schémas observés suggèrent l’existence d’une possible interaction compétitive entre les deux espèces, car lorsque l’une atteint des densités élevées, l’autre présente généralement de faibles abondances, voire disparaît localement. Ce phénomène est particulièrement évident dans certains secteurs de l’étang de Berre proches de la zone industrielle de La Mède, où le suivi temporel a été plus intensif (Fig. 3).
Figure 3. Suivi temporel des populations de Alitta succinea et Hediste sinesimplex dans l’étang de Berre (Méditerranée nord-occidentale, France). Les données représentées correspondent aux moyennes annuelles des densités maximales observées dans les stations échantillonnées.
La distribution des polychètes dans les lagunes côtières est fortement conditionnée par des variables environnementales telles que la salinité, la granulométrie du sédiment, la teneur en matière organique et la couverture végétale, qui peuvent influencer à la fois la composition des communautés et la présence ou l’absence de certaines espèces (Dávila-Jiménez et al., 2019; Hernández-Alcántara et al., 2018). Ainsi, l’analyse conjointe des variables physicochimiques des plus de quarante masses d’eau faisant l’objet de cette étude permettra d’évaluer l’influence de ces facteurs sur la distribution et l’abondance relative de A. succinea et H. sinesimplex.
Dans leur ensemble, les résultats obtenus par ALIEN-OCCICAT contribueront à améliorer les connaissances sur l’écologie, la distribution et le statut biogéographique de A. succinea en Méditerranée occidentale, ainsi que sur ses relations avec les populations de H. sinesimplex. Ils permettront également de mieux comprendre les mécanismes favorisant l’expansion d’espèces potentiellement invasives dans des écosystèmes côtiers particulièrement vulnérables et d’évaluer leurs effets éventuels sur les populations d’espèces natives.
